作物雜種優(yōu)勢利用是大幅提高糧食產(chǎn)量的重要途徑。上世紀(jì)七十年代以來，袁隆平先生研發(fā)的雜交水稻主要就是通過利用秈稻亞種內(nèi)的雜種優(yōu)勢培育雜交稻，實(shí)現(xiàn)了水稻大幅增產(chǎn)，帶來第二次“綠色革命”，為我國乃至世界糧食安全做出了突出貢獻(xiàn)。秈稻和粳稻亞種間雜交稻具有更大的增產(chǎn)潛力，但亞種間雜交帶來的花粉不育、小穗結(jié)實(shí)率低、子粒不飽滿等“雜種不育”現(xiàn)象卻嚴(yán)重阻礙了這一雜種優(yōu)勢的利用。

7月26日，萬建民院士領(lǐng)銜，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的科研團(tuán)隊(duì)合作，系統(tǒng)鑒定了引起秈稻和粳稻雜種花粉不育的位點(diǎn)，并對其中一個(gè)最主效的位點(diǎn)進(jìn)行了基因克隆和遺傳、分子機(jī)制的深入解析，解開了水稻生殖隔離之謎，同時(shí)揭示了基因的演化規(guī)律以及其在不同水稻種質(zhì)資源中的分布。該研究歷時(shí)13年，為利用水稻亞種間雜種優(yōu)勢培育高產(chǎn)品種提供了理論和技術(shù)支撐。相關(guān)研究成果發(fā)表在《細(xì)胞（Cell）》期刊。

秈稻（廣陸矮4號）和粳稻（臺中65）雜交F1表現(xiàn)出嚴(yán)重的雜種不育現(xiàn)象，嚴(yán)重限制了秈稻和粳稻雜種優(yōu)勢的利用

(相關(guān)資料圖)

水稻也有生殖隔離

水稻分為秈稻和粳稻兩個(gè)亞種，我國北方多種植粳稻，南方多種植秈稻。一般來說，品種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，雜交優(yōu)勢越明顯。如果秈稻和粳稻亞種間能育成超級雜交稻，據(jù)預(yù)測，可以比現(xiàn)有雜交水稻增產(chǎn)15%以上，因此如何利用亞種間的超強(qiáng)優(yōu)勢一直受到育種家的關(guān)注。

然而，秈稻和粳稻之間存在嚴(yán)重的生殖隔離，其雜交種常表現(xiàn)出雜種不育現(xiàn)象，是阻礙雜種優(yōu)勢利用的最大障礙之一。

2018年，萬建民院士團(tuán)隊(duì)創(chuàng)造性地運(yùn)用自私基因模型揭示了水稻的雜種不育現(xiàn)象，本研究是繼自私基因（Science, 2018）之后，該團(tuán)隊(duì)在雜種不育領(lǐng)域取得的又一突破性進(jìn)展。

“破壞者”與“守護(hù)者”之戰(zhàn)

萬建民院士團(tuán)隊(duì)首先在全基因組層面分析鑒定了引起秈稻和粳稻雜種花粉不育的主效位點(diǎn)，然后對位于第12號染色體上的一個(gè)效應(yīng)最大的位點(diǎn)進(jìn)行了深入研究。遺傳分析發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)由緊密連鎖的兩個(gè)基因組成，可以分別比喻為“破壞者”和“守衛(wèi)者”。

粳稻（臺中65）和秈稻（廣陸矮4號）具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢，但花粉嚴(yán)重不育，其中RHS12位點(diǎn)是引起雜種花粉不育的最主效位點(diǎn)

“破壞者”對所有花粉產(chǎn)生傷害作用，引起花粉的敗育；而“守衛(wèi)者”阻止“破壞者”的傷害作用，因此只有那些遺傳了該基因的花粉，因受到保護(hù)而能正常發(fā)育。在世代繁衍過程中，當(dāng)攜帶和不攜帶這對基因的水稻植株進(jìn)行雜交時(shí)，在得到的雜交植株中，凡是不攜帶這對基因的花粉都不能正常發(fā)育，換言之，凡是發(fā)育正常的花粉都攜帶這對基因，因此隨著世代的增加，含有該對基因的后代個(gè)體會迅速增加，最終占主導(dǎo)地位，這種遺傳效應(yīng)被稱之為“基因驅(qū)動”。

進(jìn)一步的生化研究發(fā)現(xiàn)，“破壞者”是通過與細(xì)胞中能量工廠線粒體的一個(gè)核心功能蛋白互作，干擾線粒體的產(chǎn)能功能，花粉因缺能而最終敗育；而“守衛(wèi)者”能與“破壞者”直接互作，阻止其進(jìn)入產(chǎn)能工廠，并進(jìn)一步將“破壞者”押送到一種叫做自噬體的細(xì)胞器中進(jìn)行降解，從而徹底消滅“破壞者”，使花粉的發(fā)育不再受影響?？梢赃@樣說，該研究首次從分子層面闡明了水稻雜種不育的機(jī)理，實(shí)現(xiàn)了該領(lǐng)域里程碑式的突破。

良種培育有了新思路

萬建民院士介紹，“破壞者”和“守護(hù)者”這對基因在最開始的祖先野生稻中并不存在，隨后產(chǎn)生無功能的類型，最后在亞洲栽培稻的祖先-普通野生稻中進(jìn)化出“破壞者”和“守衛(wèi)者”功能。

在野生稻中形成之后，經(jīng)過人類的馴化，這種有功能的類型僅被一部分秈稻農(nóng)家種繼承，而粳稻農(nóng)家種可能因?yàn)榈鼐壊煌瑳]有繼承這一功能類型。由于這對基因在水稻種間或亞種間的分布不均一，因此它們相互雜交產(chǎn)生花粉不育是一個(gè)普遍現(xiàn)象。利用該研究的發(fā)現(xiàn)，可以通過分子標(biāo)記輔助選擇等手段規(guī)避花粉敗育問題，從而推進(jìn)水稻亞種間超強(qiáng)優(yōu)勢利用和高產(chǎn)品種的培育。

該研究還發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代水稻育種無意中將這對基因從秈稻引入粳稻后，其在粳稻種群中快速擴(kuò)散，進(jìn)一步說明了這對基因的“基因驅(qū)動”特性。利用這一特性，可以將優(yōu)良基因（如優(yōu)質(zhì)、高抗、耐逆）與這對基因串聯(lián)，“驅(qū)動”這些優(yōu)良基因在后代群體中快速傳播和純合，從而大大縮短育種時(shí)間，提高育種效率。 （光明網(wǎng)記者宋雅娟 實(shí)習(xí)生閆雨萌）