玉米和祖先野生大芻草的7個(gè)亞種構(gòu)成了禾本科下的一個(gè)屬——玉蜀黍?qū)佟１M管親緣關(guān)系很近，但玉蜀黍?qū)賰?nèi)的植物卻長得大相徑庭，生長環(huán)境也多種多樣。這些特性使其可作為研究適應(yīng)性進(jìn)化的理想模式物種。

近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、湖北洪山實(shí)驗(yàn)室嚴(yán)建兵團(tuán)隊(duì)與美國加州大學(xué)戴維斯分校Jeffrey Ross-Ibarra團(tuán)隊(duì)等合作，在《自然-遺傳學(xué)》在線發(fā)表論文，構(gòu)建了玉蜀黍?qū)俚倪z傳變異圖譜，揭示其適應(yīng)性進(jìn)化的調(diào)控機(jī)制。

德國慕尼黑亥姆霍茲中心教授Klaus F.X. Mayer認(rèn)為：“研究不同地區(qū)大芻草的遺傳多樣性、玉蜀黍?qū)俚倪M(jìn)化歷史等有著十分重要的意義，并且研究在馴化過程中丟失的等位基因?qū)檫z傳育種開辟新的道路?！?/p>

(相關(guān)資料圖)

玉米和它的七位父輩

玉米起源于墨西哥西南部，其野生同屬物種統(tǒng)稱為大芻草，有7個(gè)亞種。論文共同通訊作者嚴(yán)建兵告訴《中國科學(xué)報(bào)》，玉米不僅是世界上種植范圍最廣的作物，也是基礎(chǔ)研究的模式物種之一。

野生大芻草雖然僅分布在墨西哥和中美洲地區(qū)，其亞種卻能適應(yīng)多種環(huán)境：有的適應(yīng)炎熱、潮濕的中美洲環(huán)境；有的適應(yīng)寒冷、干旱的墨西哥中部高原環(huán)境。

“它們同是玉蜀黍?qū)?，親緣關(guān)系很近，進(jìn)化歷史又比較短，大約距今幾萬年到十幾萬年之間?！眹?yán)建兵說，玉米的這些特性使其成為研究適應(yīng)性進(jìn)化的理想模式物種，有利于通過近緣種或起源種的趨同選擇角度，捕捉到它們?cè)诨蚪M上的變化。

今年8月，嚴(yán)建兵課題組完成了玉蜀黍?qū)俚某?jí)泛基因組圖譜。他的團(tuán)隊(duì)在過去10年建立了一個(gè)玉米及其野生材料的多樣性關(guān)聯(lián)群體，并利用這個(gè)群體得到了一系列研究成果。

“這項(xiàng)研究想在玉蜀黍?qū)俜夯蚪M及其大量遺傳變異的基礎(chǔ)上，追尋屬內(nèi)各個(gè)亞種的共同點(diǎn)，也就是在野生種的自然選擇和栽培種的人工選擇條件下，找到它們之間有什么異曲同工之處?！眹?yán)建兵說。

野生資源收集是這項(xiàng)研究的最難之處。論文共同第一作者陳露說，由于大芻草不在中國起源，其野生樣本非常難獲得，只珍藏在全世界少數(shù)幾個(gè)實(shí)驗(yàn)室和基因庫中。全球新冠肺炎疫情下，僅靠一個(gè)團(tuán)隊(duì)的力量收集這些樣本幾乎不可能。所幸他們的國外合作伙伴用盡全力找到了足夠的樣本。

“這是這項(xiàng)實(shí)驗(yàn)研究最難的地方?！眹?yán)建兵說。最終，他們的研究結(jié)論來自玉蜀黍?qū)?個(gè)野生亞種共計(jì)237份材料和507份現(xiàn)代玉米自交系材料的大數(shù)據(jù)分析。

自然VS人工：趨同進(jìn)化的故事

研究發(fā)現(xiàn)，玉蜀黍?qū)俚牟煌瑏喎N在距今約12萬年開始分化，并在距今約6.8萬年快速分化成現(xiàn)在的7個(gè)亞種，其中一個(gè)亞種進(jìn)一步被人類馴化成現(xiàn)代玉米。

陳露介紹，不同玉蜀黍?qū)傥锓N間存在大量基因滲入。基因滲入在遺傳學(xué)（特別是植物遺傳學(xué)）中指兩個(gè)基因庫（如兩個(gè)物種或亞種）間的基因流動(dòng)，通常經(jīng)過種間雜交產(chǎn)生。

基因滲入是一個(gè)長期過程。嚴(yán)建兵解釋，任何物種都有一個(gè)直接的祖先，如果野生近緣種的基因直接進(jìn)入現(xiàn)代種，并對(duì)現(xiàn)代種的基因組產(chǎn)生貢獻(xiàn)，就屬于基因滲入。

“大量基因滲入表明，基因交流在作物適應(yīng)環(huán)境過程中可能發(fā)揮重要作用?！眹?yán)建兵說，但現(xiàn)在還沒有足夠證據(jù)搞清楚這些特有遺傳變異的功能，這也是他們未來的研究方向之一。

對(duì)玉蜀黍?qū)俨煌瑏喎N的適應(yīng)性研究發(fā)現(xiàn)，其在基因組水平上存在趨同進(jìn)化的特征。

“趨同進(jìn)化現(xiàn)象在自然界中廣泛存在，發(fā)生了趨同進(jìn)化的性狀常常具有重要的適應(yīng)性或經(jīng)濟(jì)價(jià)值?！眹?yán)建兵舉例說，在適應(yīng)性進(jìn)化過程中，高原大芻草和高緯度（溫帶）玉米趨同選擇的基因組位點(diǎn)和差異表達(dá)基因明顯富集。

陳露進(jìn)一步解釋說，高原大芻草和溫帶玉米在適應(yīng)過程中都選擇了控制開花的基因。只經(jīng)歷了自然選擇的大芻草要在積溫較少的高原存活，只有早開花，才能在溫度降低之前完成從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變，進(jìn)而結(jié)出果實(shí)，活到下一年。這個(gè)過程完全是對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。

玉米從熱帶馴化而來，并不斷擴(kuò)散到溫帶地區(qū)，成為今天種植范圍最廣泛的作物之一。玉米在從低緯度向高緯度適應(yīng)的過程中，也要適應(yīng)光溫的變化。它也一定要在溫度降低之前完成生殖過程，否則無法適應(yīng)高緯度環(huán)境。

“這個(gè)結(jié)果對(duì)理解自然選擇和人工選擇在物種適應(yīng)性進(jìn)化過程中的作用提供了參考事例?！眹?yán)建兵說。

研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步篩選了一批調(diào)控玉米開花期的關(guān)鍵基因，并利用分子生物學(xué)手段，證明了一個(gè)在高原大芻草和溫帶玉米中均受到選擇的基因ZmPRR7，和一個(gè)僅在溫帶玉米中受到選擇的基因ZmCOL9，均在調(diào)控玉米開花過程中發(fā)揮了重要作用。

為應(yīng)對(duì)氣候變化尋找新的基因資源庫

“氣候變化影響作物生產(chǎn)，這進(jìn)一步加劇了糧食供應(yīng)不足與人口增長之間的不平衡?！眹?yán)建兵說，人類生存迫切需要新的作物品種，既要提高產(chǎn)量，又要改善對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力。

玉米雖然在全球范圍內(nèi)廣泛種植，但在馴化和繁殖過程中，由于遺傳瓶頸（某些事件會(huì)大大減少種群規(guī)模）和人工選擇的發(fā)生，仍會(huì)失去豐富的遺傳多樣性。玉米的祖先野生大芻草能適應(yīng)不同的環(huán)境，從炎熱、潮濕、亞熱帶地區(qū)到寒冷、干燥、高海拔地區(qū)。它們表現(xiàn)出現(xiàn)代玉米所沒有的生物和非生物適應(yīng)性（如極端環(huán)境和抗病性），并提供了豐富的遺傳多樣性，可用于未來育種。然而，人們對(duì)大芻草作為玉米有用的多樣性來源的潛力仍知之甚少。

“為了應(yīng)對(duì)未來氣候變化，一定要回到大自然，從大芻草的野生資源中尋找基因資源，擴(kuò)大玉米現(xiàn)有的基因庫，滿足未來適應(yīng)氣候變化的玉米新品種的培育?！眹?yán)建兵說，“應(yīng)對(duì)氣候變化是我們面臨的最大挑戰(zhàn)，如果只盯住現(xiàn)有的玉米基因資源，是不可能完成任務(wù)的?！?/p>

《自然-遺傳》編輯Wei Li認(rèn)為，這項(xiàng)研究精心設(shè)計(jì)了大芻草種質(zhì)資源的采樣，構(gòu)建了高密度玉蜀黍?qū)龠z傳變異圖譜，不但提供了整個(gè)屬的遺傳多樣性資源，還擴(kuò)大了人們對(duì)玉蜀黍?qū)仝呁m應(yīng)和適應(yīng)性進(jìn)化位點(diǎn)在玉米改良中潛在應(yīng)用的認(rèn)知。

嚴(yán)建兵認(rèn)為，玉蜀黍?qū)俚娜后w遺傳學(xué)提供了玉米中大量缺失的適應(yīng)性等位基因，這些基因有潛力通過重新引入遺傳多樣性加速未來育種。（記者 李晨）

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-022-01184-y