與人類微生物組類似，植物微生物組被稱為植物的第二個(gè)基因組，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、養(yǎng)分吸收、病蟲害抵御等至關(guān)重要。

近日，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了定殖于玉米莖木質(zhì)部傷流液內(nèi)具有固氮能力且高度保守的核心細(xì)菌微生物組，它們?yōu)橛衩滋峁┝说貭I養(yǎng)并促進(jìn)根系生長(zhǎng)。相關(guān)研究成果由中國農(nóng)科院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所（以下簡(jiǎn)稱資劃所）植物營養(yǎng)團(tuán)隊(duì)完成，并發(fā)表于《自然—通訊》。

被忽視的玉米“腸道”微生物組

(資料圖)

植物體內(nèi)的微生物組是指生活在植物各部位（如葉、根或莖）內(nèi)部的微生物的集合及其與宿主之間的相互作用。

“近年來，大量研究開始關(guān)注植物微生物群落的結(jié)構(gòu)與功能，但主要關(guān)注植物的根際和葉際這兩個(gè)部位——這是植物與外界環(huán)境（包括微生物）相互作用的兩個(gè)關(guān)鍵界面——而忽視了植物的其他部位?！闭撐耐ㄓ嵶髡?、資劃所副研究員艾超告訴《中國科學(xué)報(bào)》，植物莖木質(zhì)部導(dǎo)管是一個(gè)有效的長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)，由根和莖之間的靜水壓力梯度驅(qū)動(dòng)。這種驅(qū)動(dòng)力確保了植物所需的水分、養(yǎng)分等物質(zhì)在不同器官之間的順利運(yùn)輸。

也就是說，相對(duì)于植物的其他部位，植物莖木質(zhì)部導(dǎo)管的這種傳導(dǎo)特性使其形成了一個(gè)高度動(dòng)態(tài)的內(nèi)部環(huán)境，成為連接植物地上和地下的關(guān)鍵“通道”。少量研究報(bào)道了植物根系選擇性招募的小部分細(xì)菌可以通過莖木質(zhì)部?jī)?nèi)液體的流動(dòng)擴(kuò)散到地上部植物器官。

而艾超等人所關(guān)注的木質(zhì)部傷流液，主要是指木質(zhì)部的汁液因根壓作用從導(dǎo)管中向地上部不斷移動(dòng)而流出的部分。

他們根據(jù)此前的研究結(jié)論提出了這樣一個(gè)研究假設(shè)：類似于人體腸道微生物組一樣，植物莖木質(zhì)部微生物組可能在植物生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。

定位玉米“腸道”功能菌

國外研究發(fā)現(xiàn)，墨西哥哈瓦卡地區(qū)貧瘠土壤中生長(zhǎng)的玉米，其氣生根黏液富含固氮菌。這些固氮菌從空氣中捕捉到的氮能為玉米提供29%~82%的氮營養(yǎng)。

那么，玉米的“腸道”——木質(zhì)部導(dǎo)管中會(huì)不會(huì)也存在著固氮微生物？

論文第一作者、資劃所博士研究生張儷予介紹，固氮菌是能進(jìn)行生物固氮的各種原核生物的通稱，一般情況下它可分為三大類——自生固氮菌、共生固氮菌和聯(lián)合固氮菌。

自生固氮菌指各種自由生活、能獨(dú)立固定大氣氮的原核生物，一般固氮能力較弱。

共生固氮菌指必須與其他生物共生時(shí)才能固氮的原核微生物。例如，根瘤菌屬與豆科植物共生，形成根瘤共生體固氮；弗蘭克氏菌屬放線菌與非豆科植物共生，形成根瘤共生體固氮。

而聯(lián)合固氮菌在植物根表或根皮層內(nèi)生活，它并不形成根瘤，但也有較強(qiáng)的寄主專一性，固氮效率比自生固氮菌高。

“根瘤菌—豆科植物固氮得到了廣泛關(guān)注，非豆科植物，如甘蔗、玉米等作物與固氮菌的聯(lián)合固氮作用也得到了證實(shí)。未來如何充分利用生物固氮改善非豆科植物氮營養(yǎng)，從而減少氮肥施用，一直是科學(xué)研究的前沿?zé)狳c(diǎn)。”艾超說。

他們發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于非根際土壤、植物根系等其他植物部位，玉米莖木質(zhì)部傷流液選擇性地招募了以γ—變形菌綱為主的高度保守的核心微生物群落，其中含有部分高效固氮和協(xié)助固氮菌。其群落結(jié)構(gòu)幾乎不隨地理距離和環(huán)境距離變化。

研究人員通過豐度—占有模型確定了木質(zhì)部?jī)?nèi)的25個(gè)核心微生物群落。它代表了在不同地點(diǎn)、不同施肥制度以及玉米基因型下可以穩(wěn)定存在的一組微生物類群。

未開發(fā)的微生物資源

為了驗(yàn)證這些核心微生物群落在玉米生長(zhǎng)發(fā)育中的作用，研究人員首先構(gòu)建了由兩個(gè)核心固氮菌和兩個(gè)輔助菌組成的合成群落。

他們利用驗(yàn)證試驗(yàn)證實(shí)了合成群落在植物體內(nèi)的定殖特征，又通過15N同位素稀釋方法證明了合成群落的生物固氮能力。

“玉米生長(zhǎng)65天后，合成群落為玉米莖貢獻(xiàn)了11.8%的總氮?！卑f，不僅如此，合成群落還增加了玉米根系生物量。

根據(jù)全基因組測(cè)序結(jié)果，合成群落具有吲哚—3—乙酸（IAA）、乙烯等合成代謝途徑，這些生長(zhǎng)激素可能對(duì)植物根系生長(zhǎng)起到非常關(guān)鍵的作用。接種合成群落后，玉米根系生物量增加了13%。

“核心內(nèi)生菌與玉米宿主之間存在多機(jī)制的相互作用關(guān)系?！卑瑥?qiáng)調(diào)，這些被忽視的植物“腸道”功能菌代表著一類未開發(fā)的微生物資源，可能在作物固氮促生方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。

而且，研究證明，玉米“腸道”的核心功能菌在不同環(huán)境條件、不同玉米基因型下普適性存在，預(yù)示其在玉米的生長(zhǎng)過程中可能扮演著更為重要的角色。

“令我們驚喜的是，基因組數(shù)據(jù)顯示，核心菌株中可能存在未被發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌新種，我們會(huì)對(duì)這一結(jié)果做進(jìn)一步驗(yàn)證?！卑f。

資劃所周衛(wèi)院士團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期從事養(yǎng)分資源高效利用研究，該項(xiàng)研究通過評(píng)估不同土壤類型、氣候區(qū)和基因型的玉米微生物組的組裝機(jī)制和功能，證實(shí)了莖木質(zhì)部微生物組的固氮和促生功能，對(duì)今后植物促生菌研究和微生物肥料研發(fā)具有重要借鑒意義和參考價(jià)值。（李晨）